Рис. 25. Стадия созревания половых клеток (мейоз) в процессе сперматогенеза
Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых в области центромеры. Затем гомологичные хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшем между ними может произойти кроссинговер – обмен гомологичными участками. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания.
В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. К центромерам прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе I удвоенные гомологичные хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом ещё состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.
В телофазе I временно образуется ядерная оболочка. Во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания, различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.
Все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 – от матери. При образовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают различные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой – 10 отцовских и 13 материнских и т. д. Число возможных комбинаций очень велико. Учитывая обмен гомологичными участками хромосом в профазе первого деления мейоза, очевидно, что каждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несёт неповторимый набор генов. Следовательно, мейоз – основа комбинативной генотипической изменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.
У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы – сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособная яйцеклетка. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, которые вскоре погибают. Образование только одной яйцеклетки и гибель трёх генетически полноценных направительных телец связано с тем, что все запасные питательные вещества, которые понадобятся для развития будущего зародыша, необходимо сохранить в одной клетке.
Период формирования состоит в приобретении клетками определённой формы и размеров, соответствующих их функции.
Например, у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих за счёт деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг неё возникает ряд дополнительных оболочек (рис. 26). Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Яйцеклетки большинства животных содержат в цитоплазме запас питательных веществ в виде желтка.
Сперматозоиды могут иметь различные размеры и форму (рис. 27). Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции её развития. Сформированный сперматозоид состоит из головки, которая почти полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находятся центриоли и митохондрии; хвоста, образованного микротрубочками и обеспечивающего подвижность всего сперматозоида.
Рис. 26. Схема строения куриного яйца: 1 – скорлупа; 2 – подскорлуповая оболочка; 3 – желток; 4 – зародышевый диск; 5 – воздушная камера; 6 – белковая оболочка; 7 – белковые волокна; 8 – халаза (канатик)
Рис. 27. Сперматозоид млекопитающего: А – общий вид; Б – схема строения: 1 – акросома; 2 – ядро; 3–4 – центриоли; 5 – митохондриальная спираль; 6 – осевая нить (цитоскелет шейки и хвоста)
В передней части головки сперматозоида находится видоизменённый комплекс Гольджи, называемый акросомой. Он содержит ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки (рис. 28). Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зигота (рис. 29).
Рис. 28. Один из этапов проникновения сперматозоида в яйцеклетку при оплодотворении
Рис. 29. Схема оплодотворения. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом
Вопросы для повторения и задания
1. Чем половое размножение отличается от бесполого?
2. Определите критерии для сравнения мейоза и митоза. Составьте и заполните таблицу «Два основных способа деления клеток».
3. Почему зрелые половые клетки одного организма несут разные комбинации наследственного материала?
4. Изобразите схематично яйцеклетку и сперматозоид. В чём их сходство и отличия?
5. Какие эволюционные преимущества даёт живым организмам половое размножение?
6. Объясните, почему фраза «половые клетки делятся мейозом» неверна.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал урока и выполните предложенные задания.
• Найдите в Интернете сайты, материалы которых могут служить дополнительным источником информации, раскрывающим содержание ключевых понятий параграфа.
• Подготовьтесь к следующему уроку. Используя дополнительные источники информации (книги, статьи, ресурсы сети Интернет и др.), сделайте сообщение по ключевым словам и словосочетаниям следующего параграфа.
Глава 6. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи – с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Науку, изучающую закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называют эмбриологией (от греч. эмбрион – зародыш).
12. Эмбриональный период развития
Вспомните!
• Зигота • Митотический цикл • Специализация
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворённое яйцо – это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путём слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки (бластомеры) с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления называют дроблением. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития (рис. 30). Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела (рис. 31).
Рис. 31. Разрез поздней бластулы ланцетника: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс